磷是作物生長發育、產量提高不可或缺的營養物質。盡管農民每年都施用大量磷肥，但磷肥的當季利用率一般只有10%~25%，且磷的累積還加重了土壤和環境污染。
近日，《自然—通訊》雜志聚焦磷高效利用作物的模式植物白羽扇豆，背靠背發表了兩篇文章。一篇來自福建農林大學生命科學學院教授許衛鋒團隊與中國農業科學院蔬菜花卉研究所研究員程鋒團隊的合作研究。他們成功組裝并解析了白羽扇豆的染色體水平高質量基因組，揭示了白羽扇豆低磷適應的特征與其基因擴張、亞基因組優勢關聯，對磷高效利用作物的篩選與培育具有重要參考價值。
另一篇來自法國蒙彼利埃大學研究團隊。該研究測定了白羽扇豆高質量參考基因組，發現現代白羽扇豆形成了低磷下生長叢生根的性狀，因而其在土壤中的擴張能力更強。這將有助于理解白羽扇豆低磷適應性背后的分子機制，并為改良作物，以更好地提高養分獲取效率提供借鑒。
富磷？缺磷！
事實上，土壤里并不缺磷。已有研究表明，磷在土壤中移動性小，移動時會被土壤吸附，與土壤中的物質發生化學反應而被固定下來。也因此，在長期施用磷肥的情況下，大多數農田土壤中深藏著潛在的巨大“磷庫”， 但它卻很難為作物生長發育輸送營養。
為了應對磷缺失的狀況，植物在進化過程中也使出“渾身解數”，以期重新活化土壤磷，獲取營養。白羽扇豆就是成功進化為耐低磷且能高效利用磷的“模范”植物。
論文第一作者和通訊作者許衛鋒告訴《中國科學報》，白羽扇豆在缺磷條件下會產生大量排根，并分泌質子、有機酸和酸性磷酸酶等，實現土壤中固態磷的高效利用。即使不施用磷肥，也能正常生長。因此，破解白羽扇豆磷高效利用機制，能為其他物種磷高效利用提供參考。
“相當于植物‘采礦’。”許衛鋒形象地解釋道，“由于磷肥是不可再生資源，被固定后就像是變成了‘礦石’，白羽扇豆能把它采出來。”
科學家發現，承擔這一“采礦”重任的就是它自帶的“神器”——排根。“排根是由許多小側根組成，能大量釋放有機酸，以活化土壤中難溶性的磷。它是白羽扇豆高效利用磷的關鍵部位。”許衛鋒說。
但是，促進排根生長的基因是什么？是否還有其它基因或進化方式讓白羽扇豆具備了磷高效利用的能力？低磷適應特性的機制是什么？這些問題尚不可知。
多倍演化顯“優勢”
兩項研究均首先完成了基因組測序工作。我國研究人員組裝了白羽扇豆栽培種Amiga的染色體水平高質量基因組。
研究發現，白羽扇豆基因組經歷了與蕓薹屬等異源多倍體物種類似的全基因組三倍化事件，即“two-step”多倍化進程，導致亞基因組優勢現象。
“多倍化是指細胞核中的染色體組發生加倍，并以可遺傳的方式傳遞至后代的現象，它可以促進基因組的快速進化與新表型性狀的產生。所有的現存物種都經歷了多次的古老多倍化，因此對多倍化的研究有助于我們解析物種多樣性的形成與維持機制。”復旦大學生命科學學院教授李霖鋒告訴《中國科學報》。
同時，多倍化過程經常伴隨著大量的多拷貝基因沉默和消除，留下的基因便成為了“勝利者”，讓植物表現出更適應自然環境的性狀。
論文通訊作者程鋒告訴《中國科學報》，白羽扇豆的三套祖先基因組在演化過程中經歷了“重排”。根據其同源關系，科學家將每套亞基因組都重新鑒定出來，發現有一套亞基因組無論在基因數量還是表達量上，都高于其他兩套亞基因組。可以說，白羽扇豆如今的三套亞基因組不是通過一次聚合事件形成的，而是兩套亞基因組先組合重排，再與第三套亞基因組組合而成。
多倍體基因組常表現出亞基因組差異，最典型的就是分化出優勢亞基因組，即一套亞基因組相對于其他亞基因組在進化上具有優勢的現象。“就白羽扇豆而言，優勢基因組上擴增保留了更多低磷適應性和磷高效利用的基因。”程鋒認為，植物多倍化事件對于性狀的多樣化和復雜性狀的形成具有重要作用，而白羽扇豆磷高效利用性狀與相關調控通路基因的大規模擴張等密切相關。
植物多倍化研究被認為是當下植物學研究的一個重要熱點領域。“隨著基因組測序技術的進步，科學家對植物多倍體的研究，可以較低的經濟成本快速解析多倍體物種基因組的組成，并通過大規模群體基因組學分析，鑒定多倍化過程中的表型性狀形成機制與基因組進化規律。不過，多倍化是否對物種長期的進化有貢獻目前還存在爭議。”李霖鋒說。
“耐低磷”機制的形成
在解析“耐低磷”機制時，法國研究人員將一個地方栽培品種和一個野生種進行重測序分析，發現現代栽培種由于早期便長出了側根和叢生根，因而極大地增加了其在土壤中的擴張能力，而這有利于吸收磷酸鹽等營養物質。
我國研究人員則是通過比較基因組、轉錄組及生理生化分析，發現有4種主要的生物途徑可能共同進化為白羽扇豆的低磷適應特性。
首先是白羽扇豆的自身碳固定。缺磷4周，白羽扇豆仍能維持光合作用。這是因為與蔗糖傳輸相關的基因，如AtSWEET735的同源基因擴增了。這些擴增的基因表達在缺磷環境下顯著上調，它們可能在蔗糖從莖到根的運輸過程中扮演重要角色。
其次是排根發育生長。生長素穩態調節關鍵基因LaABCG36s和LaABCG37s可能通過調節生長素的動態平衡參與白羽扇豆排根的形成。
再者是白羽扇豆土壤磷活化能力。這是因為排根能夠分泌質子、有機酸和酸性磷酸酶。同時，這些磷高效利用基因可能受到白羽扇豆蛋白磷酸化的調控。
最后是內部磷利用。缺磷條件下，白羽扇豆葉片中高表達水平的基因參與了膜脂成分的重塑，這極有可能從磷脂中重新活化磷，對白羽扇豆內部磷的再利用具有重要意義。
“我們還發現參與4種調控途徑的多個相關基因發生顯著擴張和功能進化，可能是白羽扇豆適應低磷的原因之一。”許衛鋒說。
在許衛鋒看來，他們和法國研究團隊對白羽扇豆的基因組測序，以及找到控制某些關鍵性狀的基因只是一個“開始”。“排根是如何發育生長的、功能基因的作用機制是什么、關鍵基因如何為水稻等糧食作物育種所用等問題，還需要進一步的深入研究與驗證。”許衛鋒說。
相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-020-14891-z
https://doi.org/10.1038/s41467-019-14197-9
近日，《自然—通訊》雜志聚焦磷高效利用作物的模式植物白羽扇豆，背靠背發表了兩篇文章。一篇來自福建農林大學生命科學學院教授許衛鋒團隊與中國農業科學院蔬菜花卉研究所研究員程鋒團隊的合作研究。他們成功組裝并解析了白羽扇豆的染色體水平高質量基因組，揭示了白羽扇豆低磷適應的特征與其基因擴張、亞基因組優勢關聯，對磷高效利用作物的篩選與培育具有重要參考價值。
另一篇來自法國蒙彼利埃大學研究團隊。該研究測定了白羽扇豆高質量參考基因組，發現現代白羽扇豆形成了低磷下生長叢生根的性狀，因而其在土壤中的擴張能力更強。這將有助于理解白羽扇豆低磷適應性背后的分子機制，并為改良作物，以更好地提高養分獲取效率提供借鑒。
富磷？缺磷！
事實上，土壤里并不缺磷。已有研究表明，磷在土壤中移動性小，移動時會被土壤吸附，與土壤中的物質發生化學反應而被固定下來。也因此，在長期施用磷肥的情況下，大多數農田土壤中深藏著潛在的巨大“磷庫”， 但它卻很難為作物生長發育輸送營養。
為了應對磷缺失的狀況，植物在進化過程中也使出“渾身解數”，以期重新活化土壤磷，獲取營養。白羽扇豆就是成功進化為耐低磷且能高效利用磷的“模范”植物。
論文第一作者和通訊作者許衛鋒告訴《中國科學報》，白羽扇豆在缺磷條件下會產生大量排根，并分泌質子、有機酸和酸性磷酸酶等，實現土壤中固態磷的高效利用。即使不施用磷肥，也能正常生長。因此，破解白羽扇豆磷高效利用機制，能為其他物種磷高效利用提供參考。
“相當于植物‘采礦’。”許衛鋒形象地解釋道，“由于磷肥是不可再生資源，被固定后就像是變成了‘礦石’，白羽扇豆能把它采出來。”
科學家發現，承擔這一“采礦”重任的就是它自帶的“神器”——排根。“排根是由許多小側根組成，能大量釋放有機酸，以活化土壤中難溶性的磷。它是白羽扇豆高效利用磷的關鍵部位。”許衛鋒說。
但是，促進排根生長的基因是什么？是否還有其它基因或進化方式讓白羽扇豆具備了磷高效利用的能力？低磷適應特性的機制是什么？這些問題尚不可知。
多倍演化顯“優勢”
兩項研究均首先完成了基因組測序工作。我國研究人員組裝了白羽扇豆栽培種Amiga的染色體水平高質量基因組。
研究發現，白羽扇豆基因組經歷了與蕓薹屬等異源多倍體物種類似的全基因組三倍化事件，即“two-step”多倍化進程，導致亞基因組優勢現象。
“多倍化是指細胞核中的染色體組發生加倍，并以可遺傳的方式傳遞至后代的現象，它可以促進基因組的快速進化與新表型性狀的產生。所有的現存物種都經歷了多次的古老多倍化，因此對多倍化的研究有助于我們解析物種多樣性的形成與維持機制。”復旦大學生命科學學院教授李霖鋒告訴《中國科學報》。
同時，多倍化過程經常伴隨著大量的多拷貝基因沉默和消除，留下的基因便成為了“勝利者”，讓植物表現出更適應自然環境的性狀。
論文通訊作者程鋒告訴《中國科學報》，白羽扇豆的三套祖先基因組在演化過程中經歷了“重排”。根據其同源關系，科學家將每套亞基因組都重新鑒定出來，發現有一套亞基因組無論在基因數量還是表達量上，都高于其他兩套亞基因組。可以說，白羽扇豆如今的三套亞基因組不是通過一次聚合事件形成的，而是兩套亞基因組先組合重排，再與第三套亞基因組組合而成。
多倍體基因組常表現出亞基因組差異，最典型的就是分化出優勢亞基因組，即一套亞基因組相對于其他亞基因組在進化上具有優勢的現象。“就白羽扇豆而言，優勢基因組上擴增保留了更多低磷適應性和磷高效利用的基因。”程鋒認為，植物多倍化事件對于性狀的多樣化和復雜性狀的形成具有重要作用，而白羽扇豆磷高效利用性狀與相關調控通路基因的大規模擴張等密切相關。
植物多倍化研究被認為是當下植物學研究的一個重要熱點領域。“隨著基因組測序技術的進步，科學家對植物多倍體的研究，可以較低的經濟成本快速解析多倍體物種基因組的組成，并通過大規模群體基因組學分析，鑒定多倍化過程中的表型性狀形成機制與基因組進化規律。不過，多倍化是否對物種長期的進化有貢獻目前還存在爭議。”李霖鋒說。
“耐低磷”機制的形成
在解析“耐低磷”機制時，法國研究人員將一個地方栽培品種和一個野生種進行重測序分析，發現現代栽培種由于早期便長出了側根和叢生根，因而極大地增加了其在土壤中的擴張能力，而這有利于吸收磷酸鹽等營養物質。
我國研究人員則是通過比較基因組、轉錄組及生理生化分析，發現有4種主要的生物途徑可能共同進化為白羽扇豆的低磷適應特性。
首先是白羽扇豆的自身碳固定。缺磷4周，白羽扇豆仍能維持光合作用。這是因為與蔗糖傳輸相關的基因，如AtSWEET735的同源基因擴增了。這些擴增的基因表達在缺磷環境下顯著上調，它們可能在蔗糖從莖到根的運輸過程中扮演重要角色。
其次是排根發育生長。生長素穩態調節關鍵基因LaABCG36s和LaABCG37s可能通過調節生長素的動態平衡參與白羽扇豆排根的形成。
再者是白羽扇豆土壤磷活化能力。這是因為排根能夠分泌質子、有機酸和酸性磷酸酶。同時，這些磷高效利用基因可能受到白羽扇豆蛋白磷酸化的調控。
最后是內部磷利用。缺磷條件下，白羽扇豆葉片中高表達水平的基因參與了膜脂成分的重塑，這極有可能從磷脂中重新活化磷，對白羽扇豆內部磷的再利用具有重要意義。
“我們還發現參與4種調控途徑的多個相關基因發生顯著擴張和功能進化，可能是白羽扇豆適應低磷的原因之一。”許衛鋒說。
在許衛鋒看來，他們和法國研究團隊對白羽扇豆的基因組測序，以及找到控制某些關鍵性狀的基因只是一個“開始”。“排根是如何發育生長的、功能基因的作用機制是什么、關鍵基因如何為水稻等糧食作物育種所用等問題，還需要進一步的深入研究與驗證。”許衛鋒說。
相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-020-14891-z
https://doi.org/10.1038/s41467-019-14197-9
